Vernalizasyon

Site yapım aşamasında olup 2019 yılına kadar hazırlıklar devam edecektir.

 

Vernalizasyon nedir?

Devernalizasyon nedir?

 

Buğday, üşüme isteğini (vernalizasyon) karşıladıktan sonra tekrar üşümeye ihtiyaç duyar mı?

 

Vernalizasyon ihtiyacı karşılandıktan sonra vegetatif dönemde sapa kalkmadan önce buğday 32 ºC’nin üzerinde sıcaklıklara maruz kalırsa, tekrar vernalize olmaya ihtiyaç duyar mı?

 

Vernalizasyon ihtiyaçının karşılanması telefon bataryasının şarz edilmesi veya deşarz olmasına benzetilebilir mi? Hızlı vernalize olmak, yarım vernalize olmak, vernalize olmamak, aşırı vernalize olmak, hızlı vernalize olup hızlı devernalize olmak gibi kavramlar buğdayda mümkün müdür?

 

Vernalizasyon sonrasında gelen yüksek sıcaklıklar, vernalizasyon sürecinin tekrarlanmasını zorlu kılar mı?

 

Değişen iklim şartlarının vernalizasyon ihtiyacına etkisi neler olabilir?

 

İklim değişimi, buğdayın vernalizasyon ihtiyacını ortadan kaldırabilir mi?

 

Artan sıcaklıklarda buğday nasıl üşüme ihtiyacını giderebilir?

 

Madem sıcaklıklar artıyor öyle ise vernalizasyona ihtiyaç var mı?

 

 

Vernalizasyon (Üşüme isteği)

Buğday, büyüme huyuna göre yazlık ve kışlık olmak üzere iki gruba ayrılır. Bu ayrımda temel kriter buğdayın vernalizasyon isteğidir. Yazlık buğday vernalizasyona ihtiyaç duymaz. Kışlık buğday vernalizasyona ihtiyaç duyar. Vernalizasyon, kışlık buğdayın çimlenme ile sapa kalkma dönemi arasındaki vegetatif dönemde birkaç hafta düşük sıcaklıklara (2-10 ºC) maruz kalma isteğidir. Vernalizasyon, kışlık buğdayın vegetatif dönemden generatif döneme (başak oluşturma) geçiş yapmabilmesi için mutlak gerekli fizyolojik bir olaydır. Tohum çimlenmeden vernalizasyon ihtiyacı giderilemez. Kuru tohumların soğuya maruz bırakılması vernalizasyonu ihtiyacını değil ancak dorması ihtiyacını ortadan kaldırmaktadır. Vernalizasyon ihiyacının giderilmesi ancak çimlenen tohum yada bitkide gerçekleşir.

Dünyada genelde kış mevsiminden önce ekilen buğdaylar kışlık buğday, yaz mevsiminden önce ekilen buğdaylar ise yazlık buğday olarak bilinir. Ülkemizde hem kışlık ve hem de yazlık buğdaylar kış mevsiminden önce (sonbaharda) ekilirler. Ama kışı çok sert geçen bazı ülkelerin belirli bölgelerinde (Örneğin Rusya, Kazakistan, Kanada ve ABD gibi) yazlık buğdaylar, yaz mevsiminden önce (ilkbaharda) ekilirler. Yazlık buğdayın ilkbaharda ekildiği ülkelerde, sonbaharda ekilen kışlık buğdaylar aşırı soğuklarda canlı kalamamaktadır. Vernalizasyon isteğinin karşılanması için geçen süre, buğdayın soğuklardan korunmasına yardımcı olmaktadır. Fakat 0 ºC’nin altındaki sıcaklıkların uzun süreli ve düşük seyretmesi (-24 ºC), soğuya tolerans genleri ile ilgilidir (Fowler ve ark., 2014).

Kışlık buğdaylar, vernalizasyon isteğinin giderilmesi için lazım olan sürelere göre 3 gruba ayrılırlar: 1- Vernalizasyon süresi 4-6 hafta olan kışlık buğdaylar (mutlak kışlık buğdaylar), 2- Vernalizasyon süresi 2-4 hafta olan kışlık buğdaylar (alternatif yada fakültatif kışlık buğdaylar) ve 3-Vernalizasyon süresi 1-2 hafta olan kışlık buğdaylar (Ülkemizde sonbaharda ekilen yazlık buğdayların bir kısmı).

Kışlık buğday, vernalizasyon ihtiyacını 2-10 ºC arasındaki sıcaklıklarda karşılamaktadır. Vernalizasyonun başlayabilmesi için en uygun minimum sıcaklığın 2 ºC olduğu yönünde genel bir kanı olsada 1 ºC , 0 ºC ve hatta -1.3 ºC’nin minimum sıcaklık olarak kabul edilebileceğine dair bulgular vardır. Genel olarak araştırma sonuçları, vernalizasyon için optimum sıcaklığın 10 ºC olduğunu bildirmektedir.   Sıcaklık, 15.7 ºC’ye doğru artmaya başladığında, bitki vernalizasyon ihtiyacını karşılamakta zorlanmaya başlamakta ve 18 ºC’nin üstündeki sıcaklıklarda bitkinin vernalize olma ihtimali tamamen ortadan kalkmaktadır. Araştırmalar, vernalizasyon için maksimum sıcaklık aralığının 15.7-18 ºC olduğu göstermektedir. Bilindiği üzere 0 ºC altındaki sıcaklıklarda kışlık buğday vernalize olamaz. Çünkü bu sıcaklıklarda başağı oluşturacak olan meristematik doku (shoot apex) zarar görmekte, başak taslağını (primordia) oluşturmak için farklışamamakta, gelişememekte ve büyüyememektedir. Vernalizasyonun amacı, bitkide başağın oluşumunu teşvik edici fizyolojik olayları tetiklemektir. Bu da ancak 2-10 ºC arasındaki sıcaklıklarda gerçekleşebilir (Fowler ve ark., 2014; Yan ve ark., 2015).

Kışlık buğdayda vernalizasyon ihtiyacının karşılanmaması durumunda başak oluşamaz. Kışlık buğdayda başak oluşumu sadece vernalizayonun kontrolünde değildir. Fotoperiod (gündüz uzunluğuna ya da gece kısalığına duyarlılık) ve büyüme derece gün sayısı (growing degree days) yada birikmiş sıcaklık birimi (accumulated heat or temperature unit) başak oluşumunu kontröl etmektedir. Özetlemek gerekirse kışlık buğdayda başak oluşumu; vernalizayon ihtiyacı, fotoperioda duyarlılık ve büyüme derece gün sayısı tarafından kontrol edilmektedir.

Slafer’e (2012) göre, vernalizasyon isteğinin karşılanması, başakta tane dolum süreci esnasında yeni oluşmakta olan tanenin düşük sıcaklıklara maruz kalması durumunda da vernalizasyon ihtiyacı karşılanabilir. Yanlız burada soğuğa maruz kalma süresi ve sıcaklık derecesi önemli olacaktır.

http://repository.cimmyt.org/xmlui/bitstream/handle/10883/1287/96140.pdf

 

vernalizasyon sıcaklık değerleri Slafer 2012

Şekil …. Farklı sıcaklıklarda vernalizasyon etkinliği

 

Vernalizasyon, 1-4 ºC arası sıcaklıklarda maksimum etkinlik gösterirken, 6-10 ºC sıcaklıklar maksimum etkinlik için sınır değerleri olarak kabul edilirken 10 ºC’nin üzerindeki sıcaklıklarda vernalizasyon etkinliği azalmaya başlamakta ve bu düşük 18 ºC’ye kadar devam etmektedir. 18 ºC’nin üzerindeki sıcaklılarda vernalizasyon isteği karşılanamamaktadır (Slafer, 2012).

http://repository.cimmyt.org/xmlui/bitstream/handle/10883/1287/96140.pdf

 

 

 

Vernalizasyon Genleri

 

VRN1 geni, uzun gün şartlarında ve vernalizasyon isteğinin giderilmesinden sonra sürgün ucunun (apex) başak taslağına dönüşmesini sağlar. Çift halka dönemini başlatır (Şekil….).

 

 

 

Figure 1. Effect of photoperiod and vernalization on wheat flowering time. During the fall, VRN2 competes successfully with CO (photoperiod pathway, FT promoter) for interactions with the NF-Y transcription factors, resulting in the down-regulation of FT transcription in the leaves [15]. This precludes flowering in the fall. Vernalization induces VRN1 and down-regulates VRN2 transcription in the leaves. The presence of VRN1 after the winter is important to maintain the downregulation of VRN2 during the spring. In the absence of VRN2, FT transcription is up-regulated and the encoded FT protein is transported through the phloem to the stem apical meristem. FT then interacts with FDL2 [18] to up-regulate VRN1 transcripts to the levels required for the transition to the reproductive phase. Dashed red lines indicate interactions demonstrated in this study. doi:10.1371/journal.pgen.1003134.g001 

Şekil….

http://journals.plos.org/plosgenetics/article?id=10.1371/journal.pgen.1003134

 

 

VRN2 geni, vernalizasyon isteğinin giderilmediği uzun gün şartlarında (örneğin sonbaharda) VRN3 genin ifade edilmesini (gene expression) durdurur ve böylece VRN1 genin sinyal almasını önler. Dolayısıyla, VRN2 geni, sürgün ucunun (apex) farklılışarak başak taslağı oluşturmasını yani başaklanma ve çiçeklenmenin oluşmasını engeller.

Vernalizasyon isteğinin karşılandığı uzun gün şartlarında VRN1 genin ifade edilmesi, VRN2 geninin ifade edilmesini engeller. Akabinde VRN3 genin ifade edilmesi başlar. VRN3 geni, yapraklardan floeme ve oradanda sürgün ucuna (apex) sinyaller göndererek sürgün ucunda bulunan VRN1 geninin ifade edilmesini uyarır. Böylece VRN1 geni, sürgün ucunun (apex) farklılışarak başak taslağı oluşturmasını sağlar.

 

VRN3 geni, Arabidopsis Flowering Locus T (FT) ile ortolog kabul edilmektedir. FT yada VRN3 geni, gün uzunluğu sinyallerini yapraktan sürgün ucuna (apex) ileten mobil proteinleri kodlamaktadır.

VRN3 geni, uzun gün şartlarında ve vernalizasyon isteğinin karşılanmadığı durumlarda VRN2 genin ifade artarak, VRN3 geninin ifade edilmesini bloklamaktadır. Vernalizasyon isteğinin karşılanmaması sadece VRN2 geninin ifadesini tetiklediği için VRN3 susturulmaktadır. Zira vernalizasyon isteği karşılandığında VRN2 genini bu kez VRN1 geni bloklamaktadır. VRN2 geninin bloklanması ile serbest kalan VRN3 geni, VRN1 genin ifade edilmesini teşvik etmektedir. Böylece VRN1 gen ifadesinin artmasını teşvik eden VRN3 geni, VRN1 genine yardım ederek VRN2 geninin bloklanmasını sağlamaktadır. Neticede VRN3 geni ile uyarılan VRN1 geni, sürgün ucunda yaprak taslağının oluşmasını hızlandırmaktadır.

 

 

 

Vernalizasyon ile başak oluşumunun ilişkisi

 

Kışlık buğday, sonbaharın uzun gün şartlarında çimlenir ve fide çıkışını sağlar. Büyümü ucu (apex) yaprak taslakları oluşturmaya devam eder. Kış mevsiminin gelmesi ile birlikte kısa günler başlar. Kısa günler vernalizasyon genlerinin ifadesini (gene expression) etkilemektedir. VRN2 geni, kışlık buğdayda başak taslağının oluşumunu engellemektedir. Hem kış mevsimindeki kısa günler ve hemde ilkbahara kadara vernalizasyon ihtiyacının karşılanamaması VRN2 genin, ifade edilmesine olumlu katkıda bulunmaktadır (Şekil….). Kış mevsimi boyunca karşılanan vernalizasyon isteği ve akabinde ilkbahar mevsimi ile başlayan uzun günler, VRN2 geninin ifade edilmesini engellemeye başlarken, ilk önce VRN1 geni ve daha sonra VRN3 geni ifade edilmeye başlar ve başak taslağının oluşumunu sağlayacak sinyalleri sürgün ucuna gönderirler. Böylece başak taslağının oluşumu (çift halka-double rigde) başlar.

 

vern apex photop

Şekil…..

https://dubcovskylab.ucdavis.edu/sites/default/files/papers_PDFs/Distelfeld_2009_Current-Opinion-in-Plant-Biology_1.pdf

 

 

 

Vernalizasyon genleri

Kışlık buğdayda vernalizasyon isteğini 4 gen (VRN1, VRN2, VRN3 ve VRN4) kontrol etmektedir (Yan, 2009).

 

 

Vrn1 geni, dominant olup, yazlık büyüme huyunu ortaya çıkarır

Vrn2 geni, dominant olup, kışlık büyüme huyunu ortaya çıkarır

Vrn3 geni, dominant olup, yazlık büyüme huyunu ortaya çıkarır

Takahashi, R., and S. Yasuda. 1956. Genetic studies of spring and winter habit of growth habit in barley. Ber. Ohara Inst. landw. Biol., Okayama Univ. 10:245-308.

 

VRN1 geninin 4 lokusu (Vrn-A1, Vrn-B1, Vrn-B3 ve Vrn-D1) ve her bir lokusta allelleri vardır (Çizelge 1). Vrn-A1, Vrn-B1 ve Vrn-D1 lokusları, 5. homolog serisi olan 5A, 5B ve 5D kromozomlarının uzun kollarının ortalarında yer almaktadırlar.

 

 

Çizelge 1. VRN1 geninin lokusları ve allelleri (Zhang ve ark., 2015)

VRN1 geni vernalizasyon

 

 

 

 

 

 

 

Kaynaklar

 

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4282524/