Büyüme ve Gelişim

Site yapım aşamasında olup 2019 yılına kadar hazırlıklar devam edecektir.

 

Buğdayın morfolojik özellikleri

 

Buğday genetik, yetiştirme ve çevre koşullarına bağlı olarak ana sap ve genel de 3-5 kardeşten oluşur. Her sapın toprak üzerinde kalan kısımlarında genelde 5-7 boğum bulunur. Her bir boğum köklenme yeteneğinde olduğu için buğdayın sapı, rizom olarak kabul edilir. Sapın uzunluğu genelde 100 cm civarındadır.

Buğday sapının toprak üzerinde olan her bir boğumundan yaprak çıkışı olur. Genelde toprak üstünde 5-7 yaprak oluşmasına rağmen en üsten 3-4 yaprak, fotosentez yapar. Alt boğumlardan çıkan yapraklar, alt boğumaraları çok kısa olduğundan dolayı, hem üst yaprakların, hem kardeşlerin ve hemde diğer bitkilerin gölgelemesinden dolayı yeterince gelişemezler.

Buğday sapındaki toprak altındaki boğumlardan yaprakla birlikte kardeşler (yan saplar) oluşur. İlk kardeş, ilk yaprağın çıktığı boğumdan çıkar. Aynı şekilde ikinci yaprağın çıktığı boğumdan ikinci kardeş çıkar. Üçüncü, dördüncü ve takip eden diğer kardeşler yine ilgili boğumlardan çıkarlar. Buğday sapındaki boğumdan oluşan her bir kardeş, yeni bir kardeş oluşturma yeteneğine sahiptir.

Buğday sapının en üst kısmında yer alan yaprak, bayrak yaprağı olarak bilinir. Hep sapın ucunda çiçek salkımı vardır. Buğdayda çiçek salkımı, başak şeklindedir. Başak, bir eksen üzerine zikzak şeklide dizilmiş başakçıklardan oluşmaktadır. Her bir başakçıkta 3-5 çiçek yer alır. Her çiçekte 3 erkek organ (stamen) ve bir dişicik (carpel) bulunur. Her çiçek bir tane oluşturur. Genel olarak bir başakta 30 tane üretilir. Genelde bir buğday bitkisi kardeşleri ile birlikte tane üreten (fertil) 3-5 adet başak oluşturur.

Buğdayın kökleri iki kısımdan oluşur. Çimlenen tohumun embryosundan oluşan köklere embryonal kökler (birincil (primer) + tohum (seminal) kökleri) denir. Çimlenen tohumda embryonal köklerden ilk önce radicula gelişir. Daha sonra bu embriyonal kökün (radicula) sağında bir tane ve solunda bir tane olmak aynı zamanda iki embriyonal kökün (seminal ya da tohum kökü) çıkışı takip eder. Tohum kökleri (seminal), kalkancık (scutellar node ya da  cotyledon node)  boğumundan çıkmaktadır. Buğdaygillerde kalkancığa (scutellum) kotiledon ismi de verilmektedir.

Buğdayda çimlenme de genelde 3 embriyonal kök oluşur. Bu köklerin çıkışını koleoptil takip eder. Toprak yüzeyine ilk olarak koleoptil çıkar ve akabinde koleoptilin içinden birinci (ilk gerçek) yaprak çıkmaya başlar. Buğday fidesi iki yapraklı oluncaya kadar embriyonal köklerin sayısı 2-5 arasında değişirken çoğunlukla 3 civarındadır.

Buğdayda gerçek yaprakların çıkışları, boğumlar ve boğum aralarının oluşumunu sağlar. Embriyodaki kalkancık boğum ile birinci yaprağın boğumu arasındaki mesafenin artması ile oluşan ilk boğum arası uzunluğu, embryonal kökler ile ikincil (seconder) kökleri ayırır. Çünkü ikincil kökler, birinci yaprağın boğumdan çıkmaya başlar. Kök tacı olarak adlandırılan kısım, ikincil köklerden oluşan kısımdır. İkincil köklere yan (adventitious) ya da taç (crown ya da coronal) kökler adı da verilir.

Buğdayda embriyonal kökler 1.5 ile 2 m derinliğe kadar inebilmektedir. Özellikle kuraklığın ikincil kök gelişimini engellediği durumlarda embriyonal kökler kritik rol oynarlar. İkincil köklerin gelişimi, kardeşlenmenin başlamasına rastlar. Yani 3 yapraklı fidenin oluşmasıyla ikincil köklerin gelişimi başlar. İkincil kökler, embriyonal köklerden daha kalın olup genelde yatay şekilde oluşurlar.

Kök büyümesi çiçeklenmeye kadar devam eder. Kök sistemi olgunlaştıkça, kökler yayılır ve dallanır. Köklerin dallanması, yaprak oluşuna bağlıdır. Yaprakların sayısının ve gelişimlerinin fazla olması, köklerin gelişimlerini de olumlu etkilemektedir.

Buğdayda en yoğun kök gelişimi 30 cm’de gerçekleşirken, etkili kök derinliği 60 cm olarak kabul edilir. Buğdayda genelde köklerin % 80’i, ilk 60 cm’lik toprak profilinine dağılırlar. 90 cm’den sonra kök yoğunluğu düşük seviyededir.

 

Büyüme ve gelişim safhalarının önemi

 

Buğdayda büyüme ve gelişim safhalarını takip ve teşhis edebilmek için skalalar kullanılmaktadır. Skalalar, tüm dünyada bilimsel çevrelerin kullandığı ortak bir dildir. Buğdaya uygulanan herbisit, fungisit, büyüme düzenleyiciler gibi bazı kimyasallar optimum fayda sağlamak için belli bir bitki büyüme ve gelişim döneminde uygulanır. Agronomik uygulamalar (ilk gübreleme, ilkbahar gübrelemesi, kalite için gübreleme ve sulama zamanı, süresi ve miktarı gibi) azami yarar temini gözetilerek bitkinin uygun büyüme ve gelişim dönemlerinde yapılması tavsiye edilir. Büyüme modellemeleri, verim tahminleri, tarımsal sigortalama, risk analizleri, erken uyarı sistemleri, zarar tespitleri gibi pek çok önemli konunun doğrudan büyüme ve gelişme dönemleri ile ilgisi vardır.

Dünyada yaygın olarak 2 skala (Zadoks ve Feekes) kullanılmaktadır. Genelde Kuzey Amerika’da Feekes Skalası, Avrupa’da ve Ülkemizde ise Zadoks Skalası kullanılmaktadır (Large, 1954; Zadoks ve ark., 1974).

 

 

Skalalar

 

Zadoks

 

Feekes

 

 

Feekes Scale for wheat growth

https://nrcca.cals.cornell.edu/crop/CA2/

 

 

 

Skalaların bitkinin büyüme ve gelişme dönemleri ile uyumu

 

Skalaların önerdiği bitkinin büyüme ve gelişim dönemlerini gösteren sayısal kodlar ile gerçek tarlada büyüyen ve gelişmekte olan bitkinin feonolojik dönemleri arasında bazen uyumsuzluk olabilmektedir. Örneğin kardeşlenme genelde üçüncü yaprağın gelişimini tamamlamasıyla başlarken, bazı durumlarda üçüncü yaprak henüz oluşmaya başladığında yada dördüncü yaprağın çıkışıyla kardeşlenme başlayabilmektedir.

Bu skalalar, kök büyüme ve gelişimi ile primordia (başak taslağı) büyümesi ve gelişimini kapsamadığı bilinmektedir.

 

 

Büyüme ve gelişim (fenolojik) safhaları

1-Çimlenme (Germination)

2-Fide Çıkışı (Seedling Emergence)

3-Fide Gelişimi (Seedling Growth)

4-Kardeşlenme (Tillering)

5-Yaprak Taslağı-Tek Halka (Single Ridge)

6-Yaprak ve Başak Taslağı-Çift Halka (Double Ridge)

7-Son Başakçık (Terminal Spikelet)

8-Boğumarasının Uzaması (Internode Elongation)

9-Sapa Kalkma (Jointing)

10-Bayrak Yaprağı (Flag Leaf)

11-Gebecik (Booting)

12-Başaklanma (Heading)

13-Çiçeklenme (Anthesis)

14-Tozlanma (Pollination)

15-Döllenme (Fertilization)

16-Süt Olum (Milk Development)

17-Hamur (Sarı) Olum (Dough Development)

18-Fizyolojik Olum (Ripening)

19-Hasat Olgunluğu

 

Çimlenmesi (Germination)

Buğday tanesi, kuru ağırlığının en az % 35-45’i arasında su aldığında çimlenmeye başlayabilir. Çimlenme 4 ºC ile 37 ºC arasında gerçekleşebilir. Fakat ideal çimlenme sıcaklığı, 12 ºC ile 25 ºC arası olarak kabul edilir (http://www.fao.org/docrep/006/Y4011E/y4011e06.htm).

 

Normal Çimlenme

Kusursuz çimlenmenin olması için çimlenen tohumdan ana sap kını (coleoptile) ile birlikte en az 3 embriyonal kökün (1 radicula (primer kök) + 2 tohum (seminal) kökü) oluşması beklenir (Şekil ….). Zadoks ve ark (1974), birinci yaprağın ana sap kınının (coleoptile) ucuna doğru hareket etmiş ve çıkmak üzere pozisyon almış olmasını şart koşarlar.

Buğdayda embriyonal kökler: birincil (primer) kök ile tohum (seminal) köklerinden oluşur. Embriyonal köklerden, birincil (primer) kök, buğdayda sadece 1 tane olup, tohum çimlendiğinde oluşan ilk köktür. Bu kök, embriyoda, kök taslağı (radicula) şeklinde bulunur. Çimlenen tohumdan çıkan radicula, birincil (primer) kök ismini alır (Şekil ….). Embriyonal köklerden olan tohum (seminal) kökleri ise kalkancık boğumundan (scutellar node) çıkarlar. Bu kökler, birincil (primer) kökün sağından ve solundan olmak üzere ikişer ikişer uzarlar (Şekil …). Tohum (seminal) kökleri genelde ilk çıkışta 2 tanedir (Şekil ….). Nadiren ilk çıkışta 3 veya 4 tane çıkış yapabilirler (Şekil …). Ana sap kının toprak yüzeyine çıkması ile birlikte tohum (seminal) köklerinin sayısı artarken, sadece 1 tane olan birincil (primer) kök ise yan dal (dallanma) oluşturarak saçak şeklini alır (Şekil …).

Çimlenmekte olan tohumda, ana sap kını (coleoptile), toprak yüzeyine çıkış yapar. Kusursuz çimlenmenin en önemli koşullarından birisi, uzayan ana sap kının toprak yüzeyine çıkmasıdır. Ana sap kınının toprak yüzeyinde görülmesi, çıkışın gerçekleştiği anlamına gelmez. Çıkışın gerçekleşmesi için mutlaka toprak yüzeyine çıkmış olan ana sap kınından birinci yaprağın çıkış yapmış olması gerekir. Ana sap kını toprak yüzeyine çıkış yapmış olsa dahi, eğer kından henüz birinci yaprak çıkış yapmamış ise tohum hala çimlenme safhasında demektir. Çünkü toprak yüzeyine çıkan ana sap kını, sadece sağlıklı bir çimlenmenin olduğunu göstermektedir. Fide çıkışının gerçekleşmesi için birinci yaprağın görülmesi şarttır.

 

koleptil uzunluğu

Şekil…. Buğdayda ana sap kınının (coleoptile) uzunluğu

http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0073314

 

Kusurlu Çimlenme

Sadece ana sap kınının (coleoptile) çıkış yaptığı ya da sadece embriyonal köklerin oluştuğu ya da ana sap kını oluşsa bile embriyonal kök sayısının 3’ten az olduğu çimlenmeler kusurlu kabul edilir. Ana sap kını ile birlikte en az 3 embriyonal kökünün zayıf, cılız, mat veya şefaf görünümlü ya da anormal şekilli olması da kusurlu çimlenme olarak kabul edilir.

Ana sap kınının (coleoptile) uzunluğu en az 5 cm olmalıdır. Buğday için tavsiye edilen optimum ekim derinliği 5 cm’dir. Bu derinlikten ana sap kının güvenli bir şekilde toprağın üzerine çıkabilmesi için ana sap kını uzunluğunun minimum 5 cm olması tavsiye edilir. Ana sap kınının uzunluğu 5 cm’den kısa olan çeşitler, tercih edilmemelidir. Diğer taraftan her bir çeşit için ana sap kını uzunluğu standart çimlendirme şartlarında (örneğin buğdayın tohumluk sınıflarının belirlenmesinde yapılan çimlendirme testi) tespit edilmeli ve çeşit özellikle belgesinde belirtilmelidir.

 

 

Şekil ….

http://bio-gromit.bio.bris.ac.uk/cerealgenomics/cgi-bin/grain3.pl

 

 

Şekil ….

http://bio-gromit.bio.bris.ac.uk/cerealgenomics/cgi-bin/grain3.pl

 

 

buğday embr

Şekil….. Buğday embriyosunun kısımları

http://www.vcbio.science.ru.nl/en/image-gallery/show/labels/print/PL0057/

 

 

plumula ve radicula

Şekil ….

http://bio-gromit.bio.bris.ac.uk/cerealgenomics/cgi-bin/grain3.pl

 

 

Şekil ….

http://bio-gromit.bio.bris.ac.uk/cerealgenomics/cgi-bin/grain3.pl

 

 

coleorhiza

Şekil ….

http://bio-gromit.bio.bris.ac.uk/cerealgenomics/cgi-bin/grain3.pl

 

 

 

buğday çimlenm

Şekil …. Çim kökleri (embriyonal kökler = birincil kök (primer kök veya radicula) + tohum (seminal) kökler) ve çim kını (coleoptile)

http://www.mindfiesta.com/article-details.php?article_id=22

 

 

embriyonal kökler

Şekil ….

http://bio-gromit.bio.bris.ac.uk/cerealgenomics/cgi-bin/grain3.pl

 

 

Fide Çıkışı (Seedling Emergence)

Birinci yaprağın ana sap kınından (coleoptile) dışarıya doğru uzaması ve normal büyüklüğünü alması durumudur (Şekil….). Ana sap kını toprak yüzeyine ulaşmış olsa dahi eğer ana sap kınının ucundan birinci yaprak henüz çıkmamış ise tohumun çimlenme safhasında olduğu kabul edilir. Fide çıkışının gerçekleşmesi için mutlaka ana sap kınından birinci yaprağın çıkış yapmış olması gerekir. Fide çıkışı, birinci yaprağın ana sap kınından çıkışı ile başlar ve ikinci yaprağın çıkışı ile sona ermektedir. İkinci yaprağın görülmesi fidenin, gelişim safhasına geçmeye başladığını göstermektedir.

 

Çıkış Tarihi 

Birim alanda (1 metre kare) toprak yüzeyine çıkan ana sap kının en az yarısında (> % 50), birinci yaprağın çim kının ucundan çıkış yaptığı (Şekil….)  ve yaprak ayasının fark edilecek uzunluğa (en az 5-6 cm veya baş parmağın uzunluğu) ulaştığı tarihtir (Şekil….). Aynı zamanda yaprak ayası katlanmış şekilde (rulo) olmamalı, aya açılmış ve düz olmalı ve ayanın eni tamamen görülmelidir. Fakat burada dikkat edilmesi gereken husus, 1 metre karede toprak yüzeyine çıkan çim kını sayılarının normal değerler civarında olması gerektiğidir. Sertifikalı tohumlarda 1 metre kareye ekilen tohumun en az % 85’nin çim kını oluşturarak toprak yüzeyine çıkış yapması beklenir. Çıkış tarihinin tam olarak belirlenmesi için en az iki farklı tarihde gözlem alınması uygun olacaktır. Hava sıcaklığının yüksek olması (12-25 ºC arası gibi) çıkışı hızlandıracağından dolayı 2 gözlem tarihi arasındaki sürenin kısa (3-5 gün gibi), düşük sıcaklıklarda (4-11 ºC arası gibi) ise gözlem tarihleri arasındaki sürenin biraz daha (7-10 gün gibi) uzun olması beklenir.

http://www.dpi.nsw.gov.au/__data/assets/pdf_file/0008/516185/Procrop-wheat-growth-and-development.pdf

 

 

coleoptile ve birinci yaprak çıkışı

Şekil …. Buğdayda fide çıkışının başlangıcı (ana sap kınının (coleoptile) ucundan birinci yaprağın çıkışı)

http://visualsunlimited.photoshelter.com/image/I0000LCH5qXghb9A

 

 

Şekil … Buğdayda fide çıkışının tamamlanması (sadece birinci yaprak görülür)

http://bio-gromit.bio.bris.ac.uk/cerealgenomics/cgi-bin/grain3.pl

 

 

Toprak yüzeyine en yakın ve en alta yer alan yaprak, birinci yapraktır (Şekil….). Birinci yaprağın kını kendinden sonra oluşan yaprakların kınını sarar. Birinci yaprak, koleoptil kardeşinin zıt yönünde yer alır (Şekil …). Birinci yaprağın uç kısmı yuvarlağımsı ve küt şekilde olur iken birinci yapraktan sonra oluşan diğer tüm yaprakların uç kısımları ince ve sivri (mızrak ucu) olmaktadır. (Şekil….)

 

 

buğdayda ilk yaprak

Şekil …. Buğdayda ana sap kınından (coleoptile) çıkış yapan birinci yaprak (soldan ilk yaprak) ve diğer yaprakların uçlarının görünüşü

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3077976/

 

 

Fide Gelişimi (Seedling Growth)

Birinci yapraktan sonra gelişen ikinci ve üçüncü yapraklar, fide gelişim safhasını oluşturur (Şekil …..). Sadece birinci yaprağa sahip buğday bitkisi henüz taze (yeni) fidedir. İkinci yaprağın uzaması ile fide, gelişmeye başlar (Şekil….). İlk iki yaprak tam gelişinceye kadar, fide fotosentez yapamamak ve endospermdeki rezervden beslenmeye devam etmektedir. Üçüncü yaprağın görülmesi ile birlikte üç yapraklı olgun fide halini almaya ve fotosentez yapmaya başlar (Şekil….). Üçüncü yaprağın tüm gelişimini tamamlaması ise fide gelişim döneminin sona erdiğini göstermektedir. Çünkü üçüncü yaprağın gelişimini tamamlaması ile kardeşlenme başlatmaktadır. Genelde ana sapta dördüncü yaprak henüz yeni çıkış yapmaya başladığında, ana saptaki birinci yaprağın çıktığı boğumdan ilk kardeşin birinci yaprağı görülmeye başlar. Çoğunlukla ilk kardeş ile dördüncü yaprağın çıkış zamanları birbirine çok yakındır. Bu ölçüye göre potansiyel olarak kardeş oluşturacak fidelerin, en az 3 yapraklı olması beklenir.

Fide çıkışı ve gelişimi süresince sadece embriyonal (primer + seminal) kökler gelişmektedir. Kardeşlenmenin başlamasıyla birlikte sekonder (nodal veya coronal) kök oluşumu başlamaktadır.

 

 

Şekil … Buğdayda fide gelişimi (ikinci ve üçüncü yapraklar görülür)

http://bio-gromit.bio.bris.ac.uk/cerealgenomics/cgi-bin/grain3.pl

 

 

Şekil … Buğdayda fide gelişimi (ikinci ve üçüncü yapraklar görülür)

http://www.uidaho.edu/extension/cereals/scseidaho/growstage/wheat

 

 

Kökler ve Gelişimi

 

Buğdayda kökler embriyonun içinde ve dışında oluşurlar (Çizelge….). Embriyonun içinde birincil kök (primer yada radicula) ve tohum (seminal) kökleri meydana gelir. Primer ve seminal köklerin ikisine birlikte embriyonal kökler denir. Primer kök (radicula) sadece 1 adet olup embriyoda kök taslağı şekilinde yer alır (Şekil….). Seminal kökler 2-4 adet olup önce 1 çift ve daha sonra 1 çift olarak kalkancık boğumu yada kotiledon boğumundan (scutellar node yada cotyledon node) çıkış yaparlar (Çizelge….). Primer ve seminal kökler tohumun sadece çimlenme safhasında oluşan kökleridir.

Primer kök her ne kadar embriyo üzerinde radicula olarak isimlendirilse de aslında seminal kökler gibi o da kalkancık boğumundan (scutellar node) çıkar (Şekil…). Kalkancık boğumu üzerinde 6 adet seminal kök taslağı bulunur (Şekil…). Bunlardan en gelişmiş olanı radicula olup radiculanın sağında solunda olmak üzere 1 çift, önünde ve arkasında olmak üzere yine 1 çift seminal kök taslakları bulunur. Stres şartlarında çinlenen tohumdan sadece primer kök ve sağ ve soldaki 1 çift seminal kök çıkış yapar. Çimlenme şartları iyileştikçe primer kökün ön ve arkasındaki bir çift seminal kökte çıkış yapar. Kalkancık boğumu üzerinde primer kökün iz düşümüne yakın bir kök taslağı (6. kök) daha vardır. 6. seminal kök tektir ve eşi yoktur (Şekil…). Muhtemel radiculanın iyi gelişmesinden dolayı 6. seminal kökün gelişemediği sanılmaktadır. Bazen 6. kökünde çıkış yaptığı görülmektedir. Bu durumda çıkış yapan seminal kök sayısı minimum 3, maksimum 6 olmaktadır.

Tohum çimlenip fide dönemine geçtiğinde koleoptil boğumundan kök çıkışı başlar. Koleoptil boğumu, ana sapın birinci yaprağının birinci kardeş tomurcuğu yada ilk ana sapta ilk kardeşin çıkış yapacağı boğum ile tam zıt yönünde yer alır (Şekil….). Koleoptil boğumu, kalkancık tarafında hemen mezokotilin (kalkancık (scutellum) boğumu ile koleoptil boğumu arasında kalan kısım) üstünde ve sürgün ucunun yanında yer alır (Şekil….). Primer ve seminal köklerin çıkışından sonra koleoptilin toprak yüzeyine çıkmasından önce mezokotil biraz uzayarak koleoptil boğumunu embriyonun biraz üzerine taşır. Genelde mezokotilin uzunluğu 1 cm’den azdır. Mezokotil ile yukarıya taşınan koleoptil boğumu fark edilecek büyüklükte değildir. Koleoptil boğumu aslında sürgün ucu ve yaprak taslaklarını taşımaktadır. Birinci yaprak taslağının hemen yanında kardeş tomurcuğunu taşıyan birinci boğum vardır. Birinci yaprak boğumu ile koleoptil boğumu arasında kalan koleoptil boğumarası uzar. Koleoptil boğumarası, koleoptil uzunluğu olarak bilinmektedir. Çimlenmede ölçülen uzunluk aslında koleoptil boğumarasının uzunluğudur.

Toprak içerisinde ve embriyonun hemen üzerinde yer alan koleoptil boğumundan ilk boğum kökleri çıkış yapar (Şekil…). Koleoptil boğumu ve bu boğumdan çıkan kökler (mezokotil kısa olduğu için) embriyoya o kadar çok yakındır ki çoğunlukla bu kökler, seminal köklermiş gibi değerlendirilmektedir. Halbuki koleoptil boğumundan çıkan kökler embriyonun dışında oluşmaktadır. Koleoptil boğumundan oluşan kökler, koleoptil boğumdan çıkan koleoptil kardeşini beslemek için oluşmaktadır (Şekil…).

Koleoptil boğumarasının ucunda plumula (yapraklar ve sürgün ucu (apex)) bulunmaktadır. Plumuladaki yapraklar içerisinde sırasıyla ilk önce birinci, sonra ikinci ve akabinde diğer yapraklar çıkış yaparlar. Her bir yaprak kendine has bir boğumdan çıkış yaparlar. İlk 3-4 yaprağın çıktığı boğumların boğumaraları çok kısa olduğundan dolayı, ilk 3-4 yaprağın çıkış yaptığı boğumlar birbirine o kadar yakındır ki neredeyse tüm yapraklar tek bir noktandan çıkış yapıyormuş gibi görünür (Şekil….). İlk 3-4 yaprağın çıkış yaptığı boğumlar toprak seviyesinin hemen altındadır. Birinci yaprağın boğumundan ilk nodal kök çıkışı yaklaşık 3 phyllocron sonra yani kardeşlenmenin başlaması ile birlikte başlar. Nodal kökler, bitkiyi besleyen asıl köklerdir. Her bir boğumdan 1 çift kök çıkış yapar. İki kök arasındaki açı yaklaşık 180° olup zıt yönde yer alırlar. Aynı boğumdan kardeşin çıkış yapmasından sonra 1 çift kök daha çıkış gerçekleştirir. İkinci kökler, boğumda birinci kökler ile 90°’lik açı yapacak şekilde pozisyon alırlar. Böylece kardeş ve yaprak çıkışı olan her bir boğumdan 2 çift kök çıkışı görülür. Birinci boğumdan ilk kök çıkışı için 3 phyllocron süresi geçmesi gerekir iken diğer boğumlardan kök çıkışı için 1’er phyllocron süresi yeterli olmaktadır.

Nodal kökler, çıkışını tamamladıktan sonra dallanması başlar ve saçak kökleri oluştururlar. Nodal köklere, taç (coronal veya crown) yada yan kök (adventitious) adı da verimektedir (Çizelge….).

 

 

Çizelge ….. Köklerin adları, oluşum sıraları, sayıları ve yerleri

Kökün oluşum sırası Kökün bilimsel adı Kökün diğer adı Kök sayısı (adet) Kökün oluştuğu yer Kökün çıktığı organ
1 Primer kök Birincil kök, Tohum kökü, Embriyonal kök, Seminal kök 1 Embriyo içi Radicula
2 Seminal kök Tohum kökü, Embriyonal kök, Primer kök, Birincil kök  2-5 Embriyo içi Kalkancık (scutellum) boğumu yada cotyledon boğumu
3 Coleoptile kökü Nodal Kök, Boğum kökü, Taç (coronal yada crown) kökü, Yan (adventitious) kök, İkincil (seconder) kök  2-4 Embriyo dışı Coleoptile boğumu yada coleoptile kardeşin tomurcuğu
4 Nodal kök Boğum kökü, Taç (coronal yada crown) kökü, Yan (adventitious) kök, İkincil (seconder) kök  6-16 Embriyo dışı Ana sap ve kardeş yaprak boğumları

 

 

kök ve yaprak model

Şekil….. Kök modeli

(Kök modeli https://bugday.biz sitesi tarafından oluşturulmuştur)

 

 

 

mesocotyl

Şekil….Tohum (seminal) kök taslağı, kalkancık (scutellum) boğumu ve boğumarası (mesocotyl) ve ana sap kını (coleoptile) boğumu

http://www.gettyimages.com/detail/photo/light-micrograph-of-a-longitudinal-section-high-res-stock-photography/128627870

 

 

 

Figure 1.

Şekil…… Tohum (seminal) köklerinin çıktığı kalkancık boğumu (scutellar node)

http://www.plantphysiol.org/content/141/4/1255

 

 

radicula ve seminal kök primodia

Şekil… Embriyoda primer kök (radicula) ve tohum (seminal) köklerinin taslakları (Kısaltmalar: R, radicula; LR, lateral root (seminal root); CR, coleorhiza)

(Wheat: Chemistry and Technology, 4. Edition, 2009, AACC International Press, Sayfa 76)

 

 

 

 

kök taslağı seminal

Şekil…. Tohum (seminal) köklerinin taslakları

https://digital.library.adelaide.edu.au/dspace/handle/2440/21044

 

 

kök sırası

Şekil….Köklerin oluşumu (1-Primer (radiculadan oluşan tek kök, birincil kök), 2-Seminal (tohum kökleri, kalkancık boğumundan (scutellar node) çift çıkan kökler, 3-Koleoptil boğumdan (node) çıkan ilk boğum kökleri ve 4-Boğum (nodal, coronal, crown, seconder) kökleri)

https://digital.library.adelaide.edu.au/dspace/handle/2440/21044

 

 

 

Kardeşlenme (Tillering)

 

Ana Sap Kını (Coleoptile) Kardeşinin Oluşumu

Ana sap kını yada koleoptil kardeşinin oluşumu genelde üçüncü yaprağın çıkışı ile başlar (Şekil…..). İlk oluşan kardeş, koleoptil kardeşidir. Yeni geliştirilen çeşitlerde çoğunlukla gelişimi zayıf olduğu için dikkate alınmaz. Ana sapın ilk üç yaprağından çıkan kardeşlerin gelişimi, koleptil kardeşinin gelişimini zayıflatır (Şekil….).

Son yıllarda yapılan çalışmalarda koleoptil kardeşinin özellikle kurak şartlarda buğday yetişticiliği açısından önemli olabileceğini göstermektedir. İyi gelişen koleoptil kardeşlerin ilkbaharda yaprak alan indeksini artırarak bitkinin yabancı otlarla rekabetini ve dolayısıyla su ve besin maddesi kullanım etkinliğini artırdığı belirlenmiştir (https://www.researchgate.net/publication/248897827_Inheritance_of_coleoptile_tiller_appearance_and_size_in_wheat).

Koleoptil kardeşi, embriyodaki kalkacık ya da kotiledon boğumundan (scutellar ya da cotiledonary node) çıkar. Bu boğum embriyonun plumula kısmında yer alan koleoptil yaprak taslağının hemen altında yer alır (Şekil….). Koleoptil yaprağı, toprak yüzeyine çıkarken yaprak taslakları ile sürgün ucunu (apex) içinde taşıyarak toprak yüzeyine yaklaştırır fakat henüz toprağın üstüne taşımaz. Toprak içerisinde yukarıya doğru plumulanın taşınmasını kalkancık kontrol eder. Kalkancık boğumu ile birinci yaprağın boğumunun arası uzayarak mezokotili oluşturur. Böylece kalkalcık boğumu embriyo taslağı üzerinde kalır. Yaprak taslakları ve sürgün ucunu (apex) taşıyan plumula ise toprak yüzeyine yakın bir yerde pozisyon alır.

 

 

arpada embriyo.JPG

Şekil…. Koleoptil kardeşin tomurcuğu (arpa embriyosu, kısaltmalar: ce, coleoptile; e, epiblast; sh, shoot; m, mesocotyll; s, scutellum; r, radicula; c, coleorhiza)

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2689963/

 

 

Fide gelişim döneminde ikinci yaprağın çıkışından sonra üçüncü yaprağın çıkışıyla eş zamanlı bir şekilde koleoptil kardeşinin ilk yaprağı toprak yüzeyine çıkmaya başlar. Koleoptil kardeşi, koleoptil yaprağının çıktığı kalkancık boğumunda oluşur. Koleoptil kardeşi, ana sapın birinci yaprağının zıt yönünde yer alır (Şekil….).

 

 

koleoptil kardeş yaprağı

Şekil…. Koleoptil kardeşininin birinci yaprağı (okla gösterilmektedir). Buğday bitkisi fide dönemindedir. Fidedeki üçüncü yaprak henüz tam gelişimini tamamlamamıştır.

http://www.publish.csiro.au/cp/AR07397

 

 

Şekil….Ana sap kını (coleoptile tiller) kardeşinin oluşumu

http://corn.agronomy.wisc.edu/Crops/Wheat/L007.aspx

 

 

Ana Sapta Kardeş Oluşumu

 

Ekim zamanı ve iklim şartlarına göre kardeşlenme hem sonbaharda ve hemde ilkbaharda gerçekleşir. Verime daha fazla katkı sağlayan kardeşler, genelde sonbaharda ve/veya erken ilkbaharda oluşurlar.

Kardeşlenme, Zadoks 14, 21 (ana sap üzerinde birkaç dönem aynı anda gerçekleşebilir. Bu durumda Zadoks scalası kodları birlikte kullanılır. Örneğin Zadoks 14, 22 kodları, ana sapta aynı anda 4 yaprak ve 1 kardeşin olmasına işaret eder) döneminde başlar ve Zadoks 30 döneminde sona erer. Bitki, kardeş sayısını, çiçeklenmeye kadar azaltır ve hasada kadar çiçeklenmedeki kardeş sayısını korumaya çalışır. Bitkinin kardeş sayısını azaltmasında çevresel faktörler (kuraklık ve sıcaklık gibi)  ve yetiştirme tekniği uygulamaları (sulama ve gübreleme gibi) etkili olmaktadır.

Ana sap kını (coleoptile) gibi, kardeşlerin de birinci yapraklarının güvenli bir şekilde çıkış yapmasına yardımcı olan kardeş sap kını (prophyll) vardır (Şekil…). Kardeş sap kını, ince ve şeffaf (transparan) yapıda olup kardeşin birinci yaprağına sıkıca sarılır.

 

 

kardeş sap kını

Şekil….Kardeş sap kını (prophyll)

https://seminolecropnews.wordpress.com/2012/01/

 

 

Üçüncü yaprağın gelişimini tamamlamasından sonra ilk kardeş, birinci yaprağın çıktığı boğumdan çıkmaya başlar (Şekil ….). İlk kardeş, ilk yaprağın yakacığından çıktığında dördüncü yaprağın çıkışı başlar. İlk kardeşin oluşması aynı zamanda toprak altında kalan boğumdan (base node) ikincil (sekorder) [veya boğum (nodal) veya yan (adventitious) veya taç (coronal)] köklerin oluşumunu da başlatır (Şekil…).

 

 

kardeş tomurcukları

Şekil… Sürgün ucunun (apical meristem) alt kısmında oluşan yapraklar (leaf), boğumlar (node), boğumaraları (internode) ve kardeş tomurcukları (axillary bud)

https://www.ag.ndsu.edu/archive/dickinso/research/2003/range03a.htm

 

 

Şekil…. Kardeşlerin oluşumu

 

http://archive.gramene.org/species/triticum/wheat_anatomy.html

 

 

Ana sapta yaprak sayısı genelde 10-14 arasında olup bazen 7’e kadar düşebilir. Kardeşlerdeki yaprak sayısı daima ana saptaki yaprak sayısından az olur. Birinci kardeşte yaprak sayısı ana saptaki yaprak sayısından 1.5 veya 2 yaprak daha az olurken, ikinci kardeşin yaprak sayısı birinci kardeşten 1 yaprak daha azdır. Diğer kardeşlerde de aynı şekilde birer yaprak eksik olarak devam eder. En son oluşan kardeşte yaprak sayısı 4-5’ten daha az gerçeklezmez. Ana sap ile kardeşler arasında koordinasyonu sağlanarak eş zamanlı tane oluşumu ve olgunlaşmayı sağlamak için kardeşlerde sap, yaprak ve başak gelişimi ana sapa kıyasla daha hızlı gerçekleşir. Aslında kardeşlerde azalan yaprak sayısı eş zamanlamayı sağlamak içindir.

 

 

 

Şekil… İlk kardeşin çıkışı

http://bio-gromit.bio.bris.ac.uk/cerealgenomics/cgi-bin/grain3.pl

 

 

Birim alanda kardeş sayısı belirlenirken en az 3 yaprağa sahip olan kardeşler dikkate alınır. Çünkü potansiyel olarak ancak en az 3 yapraklı olan kardeşler başak oluşturabilirler. 3’ten az yapraklı kardeşlerin başak oluşturma potansiyelleri yok kabul edilir.

 

 

Şekil … Ana sap ve coleoptile, birinci ve ikinci kardeşler (tiller) ile ilk dört yaprağın (leaf) çıkışı. Üçüncü yaprak (leaf 3) ile dördüncü yaprak (leaf 4) arasında beşinci yaprak yer alır.

http://bio-gromit.bio.bris.ac.uk/cerealgenomics/cgi-bin/grain3.pl

 

 

Şekil … Ana sap ve ilk dört kardeşin oluşumu

http://bio-gromit.bio.bris.ac.uk/cerealgenomics/cgi-bin/grain3.pl

 

 

Şekil …. Ana sap ve kardeşlerin çıkışı

http://bio-gromit.bio.bris.ac.uk/cerealgenomics/cgi-bin/grain3.pl

 

 

Yetiştirme sezonunda 500 mm yağış alan yerlerde yüksek verim için kardeş sayısının 500 adet/m² olması istenir. Genel olarak çeşide bağlı olarak her kardeş 0.8 g ile 1.2 g arasında tane verimi verebilir. Az kardeşlenme kapasitesine sahip çeşitlerde her bir kardeşten 1.2 g, orta kardeşlenme de 1 g ve yüksek kardeşlenme de ise 0.8 g tane verimi alınabilir.

Yağışın yeterli olduğu yıllarda kardeş sayısı az olan çeşitlerin bin tane ağırlıklarının yüksek, kardeş sayısı fazla olan çeşitlerde ise bin tane ağırlıklarının düşük olması beklenir.

Kardeşlenme döneminde kaydedilen kardeşlerin (sadece en az üç yapraklı olan kardeşler dahil edilmek şartıyla) yaklaşık %25-30’unun, tane doldurma döneminde başak oluşturamadığı belirlenmiştir. Dolayısıyla, birim alanda potansiyel kardeş sayısı belirlenirken, kardeş sayısının en az üçte birinin kısır olabileceği dikkate alınarak

 

http://www.plantphysiol.org/content/160/1/308

 

 

 

Kardeşlerin İsimlendirilmesi

 

Kardeşlenme, fide döneminde ikinci yaprağın tam gelişimini tamamlaması ve üçüncü yaprağın çıkışına eş zamanlı olacak şekilde koleoptil kardeşin oluşumuyla başlar. Koleoptil kardeşinin ana sap kardeşlerinden önce oluşmasının sebebi elbette koleoptilinin yapraklardan önce oluşmasıyla ilgilidir. Koleoptil kardeşi (coleoptile tiller) TC veya T0 sembolu ile gösterilir (Şekil…..). Koleoptil yaprağının çıktığı boğumdan (kalkancık boğumu) birinci koleoptil kardeşi (sembolu TC veya T0) çıkış yapar. Bazı kaynaklarda koleoptil kardeşini taşıyan koleoptil kardeş sapı kını (prophyll) ve buna ait koleoptil prophyll kardeşinden (sembolu TCP ve T0.0) bahsetmektedir (Wheat Breeding: Its Scientific Basis, 1987, Chapman and Hall, Sayfa 304). Koleoptil kardeşten (T0) sonra oluşan, koleoptil prophyll kardeş Şekil ….’de T0.0 sembolu ile gösterilmektedir. Akabinde koleoptil kardeşin birinci yaprağından çıktığı boğumdan koleoptil birinci yaprak (sembolu L1) kardeşi (sembolu T0.1) çıkış yapar (Şekil…).

Ana sap üzerindeki üçüncü yaprak tam gelişimini tamamladıktan sonra dördüncü yaprağın çıkışına eş zamanlı olarak birinci yaprağın çıktığı boğumdan ana sapın birinci yaprağın birinci kardeşi (sembolu T1) çıkış yapar (Şekil….). Bu aşamada, T1 kardeşi birinci yaprağını oluştururken, T0 kardeşi ikinci yaprağını oluşturmaktadır. Kardeşler arasında yaprak ve kardeş oluşturma süresi bakından bir phyllochron interval (bir yaprak yada kardeşin oluşması için geçen süre olup genelde thermal time (sıcaklık süresi) ile ölçülür) vardır.

Bitki, koleoptil kardeşin üçüncü yaprağının çıkışından sonra genelde koleoptil kardeşin gelişmesini yavaşlatır ve ana sap üzerindeki kardeşlerin büyüme ve gelişmesini teşvik eder.

Koleoptil kardeşi üçüncü yaprağını çıkardığında, ana sap birinci yaprağın birinci kardeşi (T1) ikinci yaprağını oluşturur ve T1’in prophyll’den T1.0 kardeşi oluşmaya başlar (Şekil…). Bu arada ana sapın ikinci yaprağında birinci kardeşin (sembolu T2) çıkışı başlar (Şekil….).

T1 (ana sap birinci yaprağının birinci kardeşi) kardeşinde üçüncü yaprak görüldüğünde, T1’in birinci yaprağında ikinci kardeş (T1.1) oluşmaya başlar (Şekil…). Diğer taraftan T2’nin (ana sapın ikinci yaprağının birinci kardeşi) ikinci yaprağı çıkış yapar ve akabinde T2’nin prophyll’den T2.0 kardeşi oluşur (Şekil…).

T1’in üçüncü yaprağı, T2’nin ikinci yaprağı tam çıkış yaptıklarında, ana sapın üçüncü yaprağında birinci kardeş (sembolu T3) oluşmaya başlar (Şekil…). Sonuç itibariyle yapraklar ve kardeşlerin isimlendirmeleri Şekil….’deki gibi yapılır.

Yapraklar ve kardeşler birbiriyle koordinali ve senkronize şekilde oluşurlar. Bu fenolojik olaylarda Phytomer, Plastochron ve Phyllochron olguları dikkate alınır.

 

 

Şekil… Kardeşlerin oluşum sırası ve isimlendirilmesi (Kısaltmalar: L-leaf, yaprak; P-prophyll, kardeş sap kını; T-tiller, kardeş; MS-main shoot, ana sap; C-coleptile, ana sap kını; Seed, tohum)

http://journal.frontiersin.org/article/10.3389/fpls.2014.00617/full

 

 

Phytomer, Plastochron ve Phyllochron

 

Buğday fenolojisiyle ilgili bazı terimlerin bilinmesi, fenolojik dönemlerin daha iyi anlaşılmasını sağlayacaktır.

Phytomer, bir boğuma ait olan organları kapsar. Örneğin birinci yaprağın çıktığı birinci boğum, birinci boğumunarası ve birinci boğumdan çıkan kardeş olmak üzere 4 organ (yaprak, boğum, bogumarası ve kardeş) phytomeri oluşturmaktadır. Buğday bitkisi üst üste eklenmiş phytomer bloklarından oluşmaktadır.

Plastochron, tek halka döneminde peş peşe oluşan iki yaprak taslağı arasında geçen süredir.

Phyllochron, peş peşe oluşan iki yaprak taslağının gelişerek gerçek yapraklar şeklinde görülme süresidir.

Buğdayda Plastochron/Phyllochron oranı 2:1’dir. Yani ard arda iki yaprak taslağı oluşma süresi, bu taslakların gerçek yapraklara dönüşme süresinden iki kat daha hızlıdır.

https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-agricultural-science/article/phytomers-phyllochrons-phenology-and-temperate-cereal-development/4C39C39E60D5E42E40B1FB657757FFC8

 

 

İdeal Kardeş Sayısı

Buğday genetik olarak 36 adet kardeş oluşturacak kapasiteye sahiptir. Genelde 3 kardeşten sonra oluşan kardeşler tane oluşturamazlar. Dolayısıyla toprak, su ve gübrenin tane oluşturmak en etkin şekilde kullanılması önemli olup kardeş sayısının mümkün olduğunda az olması tercih edilmektedir. 3-4 kardeşten daha fazla kardeş oluşumunu engellemek yada sayısını azaltmak için tin (tiller inhibition) geni üzerinde çalışmalar yapılmaktadır (http://www.plantphysiol.org/content/160/1/308).

Dördüncü yaprak ve daha sonra gelen yapraklardan oluşan kardeşler, genelde başak oluşturamazlar.

Ana sap ile birlikte ilk 3 yapraktan oluşan kardeşler çoğunlukla başak oluştururlar (Şekil ….). Bundan dolayı ana sap ve 3 kardeş ideal başak sayısı anlamına gelir.

 

 

Şekil… Kardeş sayısını azaltan genin (tin) etkisi (sağdaki foto) ve normal kardeşlenme (soldaki foto)

https://grdc.com.au/resources-and-publications/groundcover/ground-cover-supplements/gcs112/tiller-number-and-terminal-drought

 

 

Şekil …. Ana sap ve 3 kardeş

 

 

Kardeşlerin Telafi Yeteneği

 

Kardeşlenme, yalancı sapa kalkma (pseudo-elongation) döneminin başlaması (Feekes 4-5 veya Zadoks 30) ile birlikte sona erer. Fakat ileri dönemlerde bitkide meydana gelebilecek bir zararlanma durumunda (örneğin başakların dona maruz kalarak ölmesi gibi) kardeşlenme tekrar başlayabilir. Bundan dolayı bitki normal kardeşleşmesini tamamladıktan sonra, gerekli durumlarda tekrar kardeşlenme yapabilecek yetenektedir. Toprak altındaki ikincil (sekonder) veya yan (adventitious) veya taç (coronal) köklerin çıktığı ana boğumun (base node) canlı olması durumunda, bu boğumdan tekrar kardeşler oluşacaktır. Önemli olan taç-kök bölgesinin zarar görmemesi ve canlı kalmasıdır.

Çevre şartları kardeşlerin sayısı, çıkışı ve gelişimini olumlu ya da olumsuz yönde etkilemektedir. Örneğin azot (N) ve fosfor (P) eksikliği birinci kardeşin çıkışını geciktirmektedir (Şekil…).

 

 

soils.Goos.figure 1ssci.goos.4

Şekil… Dördüncü yaprak (MS-4) tam gelişmiş ve beşinci yaprak henüz çıkmaya başlamıştır. Normal şartlarda dördüncü yaprağın çıkışından yakın zamanda birinci kardeş beşinci yaprağın çıkışına yakın ise ikinci kardeşin oluşmaya başlamaktadır. Fakat N ve P eksikliği kardeşlenmenin başlamasını engellemiştir.

https://www.ag.ndsu.edu/cpr/soils/dig-up-some-wheat-plants-now-05-26-16

 

 

Sürgün Ucunun (Apex) Farklılaşması

 

Yaprak Taslağı-Tek Halka (Single Ridge or Leaf Ridge)

 

Sürgün ucu (apex) embriyoda 3 ya da 4 yaprak taslağının bağlandığı yerin ortasında bulunur (Şekil…). Tohumun çimlenmesiyle birlikte taslak halinde bulunan yapraklar uzayarak sırasıyla toprak yüzeyine çıkarken, sürgün ucunda yeni yaprak taslakları oluşmaya başlar (Şekil ….). Sürgün ucunun etrafında yaprak taslakları oluşmaya devam ederken surgun ucu koni şeklinde uzamaya başlar (Şekil…). Uzunluğu 0.2 mm cıvarında olan sürgün ucu henüz gözle görülebilecek şekilde değildir ve ancak mikroskop yardımı ile görülebilir. Bu dönemde sürgün ucu, sadece yaprak taslaklarından oluşur ve embriyonal köklerin çıktığı boğumun (scutellar node) hemen üzerinde yer alır. Yaprak taslakları sürgün ucunun etrafında halka şeklinde görünürler (Şekil….). Bu döneme yaprak taslağı veya tek halka (single ridge or leaf ridge) adı verilir. Sürgün ucu bu dönemde toprak altındadır. Sürgün ucu, fide döneminde yaprak taslaklarını oluşturmaya başlar, fakat çevre şartlarına göre kardeşlenmenin ilk safhasına (birinci kardeşin çıkışı) kadar yaprak taslağı oluşturma süresi uzayabilir. Sürgün ucu, yaprak taslağı döneminin sonuna doğru silindir şeklini almaya başlar ve uzunluğu 0.3-0.6 mm arasındadır. Başakçık taslakları sürgün ucunun ortasında oluşmaya başlayınca tek halka dönemi sona erer (http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/aab.12097/abstract).

 

Şekil…. Solda, sürgün ucu (apex or apical dome) ve yaprak taslağı oluşumu (leaf primordium) ve sağda, sürgün ucunun koni şeklinde uzaması ve tek halka oluşumu (single ridge or leaf ridge)

http://bio-gromit.bio.bris.ac.uk/cerealgenomics/cgi-bin/grain3.pl

 

Yaprak ve Başak Taslağı-Çift Halka (Double Ridge)

 

Yaprak taslaklarını taşıyan sürgün ucu uzayarak tam silindir şeklini alır (Şekil … ). Sürgün ucunun üzerinde yaprak taslakları ince çıkıntılar şeklinde görünürler. Başakcık taslakları ise hemen yaprak taslaklarının üzerinde belirginleşir ve biraz şişkin ve daha geniş görünürler (Şekil ….). Başakcık ve yaprak taslaklarının aynı anda sürgün ucunda bulunması durumuna çift halka (double ridge) dönemi adı denir. Bu dönemde sürgün ucu, artık embriyonal başağa dönüşmeye başlar. Embriyonik başak, yaklaşık 0.6-0.9 mm uzunluğundadır ve üzerinde 6-10 başakçık taslağı bulunur.

Çift halka dönemindeki başakçık taslaklarını taşıyan embriyonal başak, gelişmeye ve büyümeye devam eder. Embriyonal başağın ortasının hemen altında oluşan başakçık taslakları ilk önce yukarıya ve daha sonra aşağıya doğru oluşumlarını sürdürürler. Çift halka döneminin sonuna doğru embriyonal başakta yaklaşık 10-12 başakcık taslağı (embriyonal başağın her bir kenarında 5-6 başakçık taslağı olacak şekilde) oluşur ve embriyonal başağın uzunluğu yaklaşık 1.0-1.6 mm uzunluğa ulaşır. Çift halka dönemi genelde birinci ve ikinci kardeşin oluşumu esnasında gerçekleşir ve embriyonal başak toprak altındadır (http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/aab.12097/abstract).

 

Şekil…. Solda, sürgün ucu (apex or apical dome) ve yaprak taslağı oluşumu (leaf primordium); ortada ve sağda, sürgün ucunun silindir şeklinde uzaması, tek halka (single ridge or leaf ridge) ve çift halka (double rigde or leaf ridge + spikelet ridge) oluşumu

http://bio-gromit.bio.bris.ac.uk/cerealgenomics/cgi-bin/grain3.pl

 

Son Başakçık (Terminal Spikelet) Oluşumu

 

Çift halka döneminin sonunda embriyonal başağın altındaki yaprak taslakları kaybolur. Başakçık taslakları, embriyonal başak eksenine bağlanma yerlerinde farklılaşarak başakcık kavuzlarını (gluma) oluşturmaya başlar. Başakçık kavuzları ilk önce embriyonal başağın ortasının hemen altında yer alan (muhtemelen yedinci başakçık taslağında) başakçıkta oluşur ve sonra yukarıya doğru ilerler. Akabinde embriyonal başağın aşağısına doğru iner (Şekil ….). Bu safhada embriyonal başakta başakcık taslağının sayısı 14-16’ya ulaşır. Embriyonal başağın boyu 1.6-1.8 mm civarına erişir ve hala toprak altındadır. Bitki gelişimi, kardeşlenmenin sonuna doğru  ilerlemektedir.

 

Şekil… Embriyonal başakta başakçık (spikelet) ve kavuzlarının (glume) taslakları (primordium)

http://bio-gromit.bio.bris.ac.uk/cerealgenomics/cgi-bin/grain3.pl

 

Başakcık kavuzlarının (gluma) çıkışları tamamlandığında embriyonal başaktaki başakçık taslakları farklılaşmaya devam eder. Başakçık kavuzlarının (gluma) iç kısmında başakçık taslakları farklılaşarak çiçek kavuzlarının ilki olan lemmayı (çiçek dış kavuzu ve tane sırt kavuzu) oluşturmaya başlar (Şekil….). Lemma, tane oluştuğunda taneyi sırt kısmından saran birinci çiçek kavuzudur. Palea (çiçek iç kavuz veya tane karın kavuzu) ise taneyi karın kısmından saran ikinci çiçek kavuzudur. Palea, embriyonal başak taslağının ileriki aşamalarında oluşmaktadır.

Lemma taslağının oluşumu sürecinde embriyonal başakta başakçık sayısı 16-18’e ulaşır. Bu safhada embriyonal başak ucunda yer alan büyüme kısmı (apical meristem) hala yeni başakçıklar oluşturma potansiyeline sahiptir. Çünkü henüz son başakçık (terminal spikelet) oluşmamıştır.

 

Şekil…. Başakcık kavuzu (gluma) ve çiçek kavuzu (lemma) taslaklarının oluşumu

http://bio-gromit.bio.bris.ac.uk/cerealgenomics/cgi-bin/grain3.pl

 

Embriyonal başak taslağında son başakçık oluşmadan hemen önce, son olarak başakçık taslakları üzerinde çiçek taslakları (floret primordium) gelişmeye başlar (Şekil…). Çiçek taslakları önce embriyonal başağın ortasının hemen altında (muhtemel 7. başakçıkta) oluşmaya başlar, başağın yukarısına doğru devam eder son olarak başağın ortadan aşağısına doğru ilerleyerek son bulur. Çiçek taslakları yarı küre şeklinde görünürler (Şekil …).

 

 

Şekil…. Çiçek taslaklarının (floret) oluşumu

http://bio-gromit.bio.bris.ac.uk/cerealgenomics/cgi-bin/grain3.pl

 

Embriyonal başağın ortasındaki her bir başakçıkta birinci ve ikinci çiçeklerin oluşumlarını tamamlamasına müteakip, embriyonal başağın en uç kısmında yer alan büyüme ucu (apical meristem) son kez yeni bir başakçık taslağı (terminal spikelet) oluşturur (Şekil….). Son başakçık taslağının oluşumu ile artık embriyonal başak, yeni başakçık oluşturma potansiyelini kaybeder. Böylece embriyonal başak, maksimum başakçık taslağı sayısına ulaşmış olur. Son başakçık taslağı, başakçık (gluma) ve çiçek (lemma) kavuzlarını oluşturmaya doğru giderken embriyonal başağın ortasındaki başakçıklarda üçüncü çiçek taslaklarının oluşumu başlar. Embriyonal başak, son başakçık oluştuğunda 2.1 mm ile 3.0 mm arasında uzunluğa ulaşır. Bu dönemde embriyonal başak, sapta en üst boğum arasının uzamasıyla toprak üstüne çıkmaya başlar. Ardından toprak üzerinde sapta ilk boğum görülür. Buğday yetiştirme teknikleri açısında bu dönem çok kritiktir. Zira bu dönemin başladığı tespit edildiğinde örneğin herbisit (yabancı ot ilacı) kullanımına son verilir. İlk bahar gübrelemesi, embriyonal başakta başakçık sayısını artırmak için bu dönemin hemen öncesinde ve çift halka döneminden sonra yapılması tavsiye edilir. Kaliteyi artırmak için uygulanacak gübreler ile yaprak ve başak hastalıkları için uygulanacak fungusitler daha ileri dönemlerde uygulanır.

Özet:  Başak taslağının oluşumu, çift halka döneminde başlar ve başak taslağının ucunda en son başakçık oluşunca biter. Başak taslağında en son başakçık oluşumu boğumarasının uzaması döneminde (Zadoks 30 ve Feekes 5) gerçekleşir. Başak taslağı toprak üzerine çıkmak üzeredir. Bundan dolayı ilkbahar gübrelemesi ve herbisit uygulaması için ideal zaman, boğumarasının uzaması dönemidir (Zadoks 30 ve Feekes 5). Fakat herbisit uygulama zamanını yabancı otların yoğunluğu ve gelişimi, ilkbaharda (üst gübreleme) azotlu gübrenin miktarını ve zamanını ise bitki gelişim dönemi, ihtiyaç durumu ve bitki sıklığı belirlemektedir. Gerekli hallerde boğumarasının uzaması döneminden (Zadoks 30 ve Feekes 5) önce de herbisit ve ilkbahar gübrelemesi yapılabilir.

 

Şekil…. Son başakçığın (terminal spikelet) oluşumu

http://bio-gromit.bio.bris.ac.uk/cerealgenomics/cgi-bin/grain3.pl

 

 

Başak Taslağının İleri Dönemleri

Embriyonal başakta çiçek taslaklarının oluşumu, bayrak yaprağı görülünceye kadar devam eder. Her bir başakçık taslağında yaklaşık 10 tane çiçek taslağı oluşur. Fakat bunların yarıdan fazlası çiçeklenme başlangıcına kadar canlılıklarını kaybetmektedir.

Embriyonal başak, toprak üstünde sapın boğum aralarının uzamasıyla birlikte yaprak kınının içerisinde gelişmesine devam eder. Çiçek taslaklarının içerisinde çiçek organlarının oluşumu başlar. İlk önce erkek organları (stamen) taslak şekilde görülür (Şekil ….).

 

Şekil… Çiçekte erkek organ (stamen) taslaklarının oluşumu

http://bio-gromit.bio.bris.ac.uk/cerealgenomics/cgi-bin/grain3.pl

 

Çiçekte erkek (stamen) ve dişi (carpel) organ taslakları görülmeye başladığı dönemde bitki bayrak yaprağının altındaki yaprağı (penultimate leaf) oluşturmaktadır (Şekil…). Bayrak yaprağının yakacığı (ligula) görülmeye başladığında, çiçek organları da belirginleşmeye başlamaktadır. Gebecik döneminde embriyonal başak olgunlaşmasını tamamlar. Başakçıkta var olan çiçeklerin (8-12) en az yarısı canlılığını kaybeder. Böylece bitki tane bağlayabileceği kadar çiçeği başakçıkta bırakır. Bitkinin böyle davranmasında genetik faktörlerin yanında çevre şartları ile yetiştirme tekniği uygulamalarının çok önemi vardır. Bitki stres halinde iken daha fazla çiçek kaybı olmaktadır.

Bitkide potansiyel olarak başakta başakçık çift halka ile son başakçığın oluştuğu dönemler arasında belirlenirken, çiçek sayısı ise gebecik ile çiçeklenme dönemleri arasında belirlenmektedir. Gebecik döneminde aynı zamanda anterde polen ve carpelde yumurta oluşumu için mayoz bölünmeler gerçekleşir. Dolayısıyla bitkinin gebecik dönemini stresli geçirmesi doğrudan tane verimi etkilemektedir.

 

Şekil…. Çiçekte erkek (an, anther) ve dişi (ca, carpel) organlar

http://bio-gromit.bio.bris.ac.uk/cerealgenomics/cgi-bin/grain3.pl

 

Bir başakta potansiyel olarak 20-30 civarında başakçık ve her başakçıkta 2-10 arasında

 

Başak Taslağının Tarlada Belirlenmesi

 

Kışlık buğdayda vernalizasyon ihtiyacı karşılandıktan sonra sürgün ucu (apex) artık yeni yaprak oluşturmayı durdurup, farklılaşmaya başlar. Sürgün ucu farklılaşarak başak taslağını oluşturur.

 

prejointing wheat

Şekil …. Feekes 4 dönemi

http://www.sunflower.k-state.edu/agronomy/wheat/wheatdevelopment.html

 

Buğday Feekes 4 ile 5 döneminde soğuktan zarar görmez. Çünkü sürgün ucu (apex) toprak üzerine henüz çıkmamıştır.

 

growing point below surface

http://www.sunflower.k-state.edu/agronomy/wheat/wheatdevelopment.html

 

feekes 6

http://www.sunflower.k-state.edu/agronomy/wheat/wheatdevelopment.html

 

 

 

Boğumarasının Uzaması (Internode Elongation)

 

Buğday büyümesi ve gelişiminin kaynağı boğumlardır. Yapraklar, kardeşler ve köklerin tümü boğumlardan çıkarlar. Bir boğumdan sırasıyla o boğuma ait yaprak, o boğuma ait kardeş, o yaprağa ait kın ve o boğumun boğumarası uzar ki buna phytomer denir. Phytomeri oluşturan organların oluşum sıraları, büyüme ve gelişim dönemlerinin belirlenmesinde kullanılır. Örneğin Zadoks dönemleri, bu esasa göre oluşturulmuştur. Fakat buna rağmen Zadoks 30 dönemi tam anlaşılamamıştır. Genel kabule göre Zadoks 30 dönemi, embriyonal başakta son başakçığın oluşmasıyla başlamaktadır. Zira bu dönem kardeşleşlenmenin tamamlandığını yeni bir safhaya geçildiğini haber vermektedir.

Buğday erken vegetatif dönemde (kardeşlenme döneminin başlangıcından sapa kalkma döneminin hemen öncesine kadar) dünyanın bazı ülkelerinde (Örneğin ABD) özellikle büyükbaş hayvanlar tarafından otlatılmaktadır. Hayvanların son otlatılma zamanlarının belirlenmesinde buğdayın büyüme ve gelişim dönemi kritik öneme sahiptir. Zira otlatma sonrası aynı buğday bitkinin büyüme ve gelişmesini tamamlayarak tane vermesi hedeflenmektedir.

Buğday sapının toprak üstünde kalan boğum sayısı genelde 4 adettir (nadiren 5 olabilir). Toprak altında nodal köklerin çıkış yaptığı boğum sayısı ise 3-4 civarındadır (Şekil…). Tüm boğumlar ilk önce toprak alında tek sıra halinde birbirine çok yakın vaziyette taç bölgesinde bulunurlar. Bu pozisyonda boğumların boğumaraları 1 mm’den azdır. En alta kalan 3-4 boğumdan nodal kökler, ilk 3-4 yaprak ve bu yapraklara ait kardeşler çıkış yapar. Daha sonra nodal köklerin çıkış yaptığı boğumların üstünde kalan 4 boğum (nadiren 5 boğum) toplu halde taç bölgesinden yukarıya (toprak yüzeyine) doğru hareket eder. Yani 4. boğum ile taç bölgesindeki en üst boğumun arası uzar. Böylece ilk boğumarası oluşur. İşte bu boğumarasının uzunluğu çok önemlidir. Çoğunlukla ilk boğumarası için 1 cm kritik eşik kabul edilir ve hayvan otlamanın bu eşikte sonlandırılması tavsiye edilir.

Boğumarası uzaması dönemi, çoğunlukla sapa kalkma dönemi ile karıştırılmaktadır. Sapa kalkma dönemi, toprak üzerinde ilk boğumun görülmesi ve bu boğumun en az toprak üzerinden 1cm yüksekte olması gerekir. Halbuki boğumarası uzaması dönemi, sapa kalkma döneminin hemen öncesidir. İlk boğum toprak yüzeyine çoğunlukla çıkmaz ve boğumarası henüz 1cm civarındadır. Boğumarası uzaması dönemi üst gübreleme ve herbisit uygulamaları için en ideal zamandır. Zira bu dönemden sonra bitki en hızlı büyüme ve gelişim dönemlerine (sapa kalkma, gebecik ve başaklanma) girecektir.

 

 

bogum arası uzaması GS 30

Şekil …. Boğumarası uzaması (Zadoks 30) dönemi

https://www.youtube.com/watch?v=DELdV4CHKQI

 

 

Growth stage 6.

 

http://msue.anr.msu.edu/news/flag_leaf_emergence_in_winter_wheat

 

 

büyüme dönemi 30

Şekil …. Boğumarası uzaması (Zadoks 30) dönemi

https://www.youtube.com/watch?v=DELdV4CHKQI

 

 

zadoks 30 31 32

Şekil …. Boğumarası uzaması (Zadoks 30) ve sapa kalkma dönemleri (Zadoks 31 ve 32) (node, boğum; internode, boğumarası)

http://bio-gromit.bio.bris.ac.uk/cerealgenomics/cgi-bin/grain3.pl

 

 

Sapa Kalkma (Jointing)

 

Modern çeşitlerde sapın toprak üstünde kalan kısmında genelde 4 adet boğum görülür.

 

 

growth stage 31

Şekil …. Sapa kalkma (Zadoks 31) dönemi

https://www.youtube.com/watch?v=DELdV4CHKQI

 

 

Bayrak Yaprağı (Flag Leaf)

 

Toprak üstünde en az 3 tane boğum görüldüğünde, en üst kısımda yer alan yaprağın bayrak yaprağı olduğu anlaşılır. Toprak üstünde 3 boğum görüldüğünde en üst boğumun üzerinde yer alan yaprak kını, açılarak kın içerisinde yaprak olup olmadığı kontrol edilebilir. Muhtemelen bu dönemde en üste yer alan yaprağın kını boş olacaktır. Yani yeni bir yaprak oluşumu artık meydana gelmeyecektir.

Toprak yüzeyinde ilk boğum görüldüğünde en üstte yer alan bayrak yapraktır. Bu yaprak başağın hemen altın yer alır.

Normal şartlar altında tane verimi için yapılan fotosenteze en fazla (yaklaşık % 43) katkısı olan bayrak yapraktır.

 

 

 

http://www.croppro.com.au/crop_disease_manual/ch02s03.php

 

 

Normal şartlarda organların katkıları

Bayrak yaprak % 43

İkinci yaprak (penultimate) % 25

Başak % 22

Çiçeklenme önce sapta biriken şekerler % 10

 

Kurak şartlarda organların katkıları

Bayrak yaprak % 15

İkinci yaprak (penultimate) % 5

Başak % 30

Çiçeklenme önce sapta biriken şekerler % 50

http://www.croppro.com.au/crop_disease_manual/ch02s03.php

 

 

Growth stage 8.

http://msue.anr.msu.edu/news/flag_leaf_emergence_in_winter_wheat

 

 

bayrak yaprağı

http://blog.extension.uga.edu/applingcrop/2015/03/wheat-leaf-rust/

 

 

flag leaf

http://www2.ca.uky.edu/agcomm/pubs/AGR/AGR224/AGR224.pdf

 

 

Gebecik (Booting)

Bayrak yaprağın çıkışından sonra bayrak yaprağının kını ve ile peduncle uzamaya başlar. Peduncle’un uç kısmında yer alan başak, bayrak yaprak kınına doğru itilir ve kın içerisinde gelişmesine devam eder. Bayrak yaprak kınının ortası, başağın gelişmesinden dolayı şişer. Gebecik döneminin ilerleyen safhalarında önce bayrak yaprak kını açılmaya başlar ve başak görülebilir olduğunda gebecik dönemi sona erer. Gebecik döneminin sonuna doğru kılçıklı çeşitlerde bayrak yaprak kının ucundan kılçık uçlarının çıktığı görülür. Başağın ilk başakçığının bayrak yaprak kınından çıkması ise başaklanma döneminin başladığına işaret etmektedir.

 

 

http://kimscountyline.blogspot.com.tr/2012/04/raising-flag.html

 

 

 

http://1sourceagronomy.com/458/managing-wheat-by-growth-stage

 

 

https://ohioline.osu.edu/factsheet/agf-126

 

 

Başaklanma (Inflorescence Emergence or Heading)

 

Kılçıklı çeşitlerde başak kılçıkları, bayrak yaprak kınından ilk görülmeye başlandığı an veya kılçıksız çeşitlerde başak ucunda yer alan son başakçığın ilk görülmeye başlandığı an başaklanma başlamış kabul edilir.

Başaklanma tarihi, başakların en az % 50’sinin bayrak yaprağı kınından tamamen çıktığı gündür. Kural olarak başakların dip kısımlarının tamamen bayrak yaprak kınından ayrılmış olması gerekir

 

 

 

 

https://twitter.com/smapvex16_mb

 

 

 

http://bio-gromit.bio.bris.ac.uk/cerealgenomics/cgi-bin/grain3.pl

 

 

Çiçeklenme (Anthesis)

 

Normal şartlarda genelde başaklanmadan 3-4 gün sonra çiçeklenme başlar ve yaklaşık 4-7 gün sürer. Çiçeklenme başağın ortasının hemen altında (muhtemel 7. başakçıkta) başlar, akabinde başağın yukarısına doğru devam eder ve daha sonra başağın aşağısına doğru ilerleyerek son bulur. İlk önce ana saptaki başak, daha sonra sırasıyla ilk kardeşten son kardeşe doğru çiçeklenme gerçekleşir.

 

 

a                                                       b                                                       c                                                       d

Şekil …. Çiçeklenme (a-henüz çiçeklenmemiş başak, b-ortadan çiçeklenmiş başak, c-yukarı doğru çiçeklenmiş başak ve d-tamamen çiçeklenmiş başak)

http://www2.ca.uky.edu/agcomm/pubs/AGR/AGR224/AGR224.pdf

 

 

http://bio-gromit.bio.bris.ac.uk/cerealgenomics/cgi-bin/grain3.pl

 

 

 

http://bio-gromit.bio.bris.ac.uk/cerealgenomics/cgi-bin/grain3.pl

 

 

Çiçeklenmeden itibaren 7 içerisinde başak en yüksek kuru ağırlığına ulaşır. Bu aşamada tane ağırlığı ihmal edilebilecek düzeydedir. Zira tane henüz sulu süt (watery ripe) safhasında olup, tane içerisinde kuru madde yok denecek kadar azdır.

Sapta biriken suda çözülebilir karbonhidrat konsantrasyonu, çiçeklenmeyi müteakip 7 gün içerisinde maksimum seviyeye ulaşmaktadır.

http://libcatalog.cimmyt.org/download/cim/96144.pdf

 

 

 

 

Tozlanma (Pollination)

Polenin Oluşumu

 

 

http://www.acpfg.com.au/index.php?id=85

 

 

http://bio-gromit.bio.bris.ac.uk/cerealgenomics/cgi-bin/grain3.pl

 

http://bio-gromit.bio.bris.ac.uk/cerealgenomics/cgi-bin/grain3.pl

 

 

http://bio-gromit.bio.bris.ac.uk/cerealgenomics/cgi-bin/grain3.pl

 

 

http://bio-gromit.bio.bris.ac.uk/cerealgenomics/cgi-bin/grain3.pl

 

http://bio-gromit.bio.bris.ac.uk/cerealgenomics/cgi-bin/grain3.pl

 

 

http://bio-gromit.bio.bris.ac.uk/cerealgenomics/cgi-bin/grain3.pl

 

 

http://bio-gromit.bio.bris.ac.uk/cerealgenomics/cgi-bin/grain3.pl

 

 

http://bio-gromit.bio.bris.ac.uk/cerealgenomics/cgi-bin/grain3.pl

 

 

 

 

Döllenme (Fertilization)

 

 

Double Fertilization in Arabidopsis thaliana ile ilgili görsel sonucu

 

Sinerjit (synergid) hücreleri

 

 

 

Tanenin Oluşumu

 

Embriyo

 

 

Endopsperm 

 

 

Tane Doldurma Dönemleri

 

Tane doldurma süresi genetik ve çevre şartlarına göre 20 ile 35 gün arasında sürmektedir. Genelde tane doldurma dönemleri yazlık çeşitlerde hızlı ve kısa (20-25 gün), kışlık çeşitlerde ise yavaş ve uzun sürer (30-35 gün).

Çiçeklenmeden sonra ilk 10 gün içerisinde tane çok hızlı büyümektedir. İlk dört günde tanenin boyutları 3 kat artış gösterir. Döllenmiş embriyoyu saran ve carpel dokularından oluşan embriyo kesesi ve pericarp hızla şişer. Bu büyüme artışı, embriyo kesesini çevreleyen hücre tabakalarında hücrelerin bölünmesi ile değil hücrelerin hacim artışlarıyla gerçekleşir.

 

Normal şartlarda döllenmeden sonra tane, yaklaşık 15 gün sonra maksimum uzunluğa, 28 gün sonra ise maksimum en, çap ve hacme ulaşmaktadır (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4623684/#CIT0018).

 

Pericarp
1A – cuticle of Outer Epidermis
1 – Outer Epidermis
2 – Hypodermis
3 – Parenchyma (thin-walled)
4 – Intermediate cells
5 – Cross cells
6 becomes 7 – Inner Epidermis/Tube cells

Closer to the Embryo sac(inside)
8A and 8B – Outer Integument
9A and 9B -Inner Integument
10 – Nucellar epidermis
11 – Nucellus
12 – Aleurone
13 – Starchy endosperm

 

 

https://wheat.pw.usda.gov/WheatExp/graph_and_table.php?seq_id=Traes_6AS_9E38A95CB.1#droughtliu

 

 

Süt Olum (Milk Development) Dönemleri

 

 

An external file that holds a picture, illustration, etc. Object name is 1471-2229-12-78-6.jpg

Şekil… Tane gelişim dönemleri

A, spike 0.5 cm in length; B, spike 2 cm in length; C, spike 10 cm in length; D, carpel 14 days before anthesis (dba); E, carpel 7 dba; F, carpel 1 dba; G, 1 day after anthesis (daa); H, 2 daa; I, 4 daa; J, 7 daa; K, 14 daa; L, 21 daa. a, anther; c, carpel; e, endosperm; f1-f5, florets 1–5 in a spikelet; fm, floral meristem; slm, spikelet meristem.

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3410795/

 

 

 

Sulu Süt (Watery Ripe)

 

Tanenin içi süt kıvamında beyaz sıvı ile doludur.

 

 

Erken Süt (Early Milk)

 

 

 

Orta Süt (Medium Milk)

 

Orta süt dönemine tane, çiçeklenmeden yaklaşık iki hafta (11-16 gün) sonra ulaşmaktadır (Şekil…). Tane dolumu ilk önce orta süt döneminde başlamaktadır.

 

http://bio-gromit.bio.bris.ac.uk/cerealgenomics/cgi-bin/grain3.pl

 

Orta süt döneminde tanenin uzunluğu yaklaşık 8 mm olup pericarp nane yeşili renktedir. Bu dönemde tane tam boyutlarına ulaşmaya yaklaşmıştır. Embriyonun pozisyonunu alırken endosperm henüz tam boyutlarına kavuşmamıştır. Stigma hala tane üzerinden atılamamıştır. Tane işaret parmağı ile baş parmağın uçları arasında hafifce sıkıştırıldığında taneden içi tamamen boşalmaktadır. Taneden çıkan olgunlaşmamış endosperm beyazlı olup sıvı halde değildir. Aynı zamanda nemli, yumuşak, hafif yapışkan ve akışkan olmayan (puding kıvamında) bir yapıdadır (Şekil ….).

 

orta süt dönemi

Şekil … Orta süt dönemi

https://cals.arizona.edu/crop/presentations/2012/ShawnaLoper.pdf

 

 

http://bio-gromit.bio.bris.ac.uk/cerealgenomics/cgi-bin/grain3.pl

 

Pericarp’ın nane yeşili olması orta süt döneminin karakteristik özelliğidir (Şekil…). Pericarp’taki yeşil renk, çapraz hüncrelerde (cross cells) bulunan kloroplastlardan kaynaklanmaktadır. Embriyo yaklaşık 1 mm uzunluğundadır.

 

http://bio-gromit.bio.bris.ac.uk/cerealgenomics/cgi-bin/grain3.pl

 

 

http://bio-gromit.bio.bris.ac.uk/cerealgenomics/cgi-bin/grain3.pl

 

 

 

 

Endospermin meristematik hücreleri hızlı bir şekilde bölünmelerine devam ederken, endospermde ilk nişasta tanecikleri oluşmaya başlar. Çiçeklenmeden yaklaşık 16 gün sonra endospermde ilk büyük nişasta tanecikleri (Tip A) görülmeye başlar. Akabinde lipid ve protein cisimcikleri de ortaya çıkar. Embriyo kesesini saran hücre tabakalari değişmeye ve hücre duvarları kalınlaşmaya başlar. Bu farklılaşma çiçeklenmeden 12 gün sonra nucellar (hyaline) izdüşümüne yakın olacak şekilde ilk önce aleuron hücrelerinin oluşmaya başladığı görülür. Tanenin karın çukuru (ventral groove) tarafında olan (aynı zamanda endosperme asimilatların taşınmasında görev alan) aleuron hücreler, büyümelerini erkenden durdururlar ve hemen farklılaşmaya başlarlar. Halbuki, tanenin sırt (dorsal) kısmında yer alan aleuron hücreler bölünme ve büyümelerine devam ederek tanenin genişemesine yardımcı olurlar. Bu esnada embriyo hızla gelişerek oval bir şekil almaya başlar. Çiçeklenmeden 16 sonra scutellum (kalkancık) belirginleşmektedir. Scutellum vasıtasıyla embriyo, nişasta hücreleri ile dolu olan endospermi kendisini geliştirmek için kullanmaya başlar.

 

Şekil…

http://bio-gromit.bio.bris.ac.uk/cerealgenomics/cgi-bin/grain3.pl

 

c, coleoptile; sc, scutellum; sa, shoot apex; rt, root tip

Şekil… Çiçeklenmeden 16 gün sonra oluşan embriyo

http://bio-gromit.bio.bris.ac.uk/cerealgenomics/cgi-bin/grain3.pl

 

 

 

Geç Süt (Late Milk)

 

 

 

 

 

 

Hamur (Sarı) Olum (Dough Development)

 

 

Erken Hamur (Early Dough)

 

 

Yumuşak Hamur (Soft Dough)

Çiçeklenmeden yaklaşık 21 sonra tane maksimum taze ağırlığına ulaşır. Tanenin pericarp rengi yeşilden sarıya dönmeye başlar. Tanenin iç kısmı süt görünümü kaybetmiş, hamur rengi ve kıvamını almaya başlamıştır. Tane yumuşak hamur dönemine girmiştir.

 

 

Şekil…. Yumuşak sarı olum dönemi

http://bio-gromit.bio.bris.ac.uk/cerealgenomics/cgi-bin/grain3.pl

 

 

Sert Hamur (Hard Dough)

 

Sert hamur döneminde taneye başparmağın tırnağı ile iz yapıldığında, tane üzerinde iz kalır. Tanenin rengi sarıya dönüşmüştür. Bu dönemde tanede birikebilecek en son fotosentez asimilatları da birikir ve artık tane nihayi ağırlığına ulaşır. Bundan sonraki dönemlerde tane ağırlığında herhangi artış meydana gelmez.

 

 

Şekil…. Sert hamur olum dönemi

http://bio-gromit.bio.bris.ac.uk/cerealgenomics/cgi-bin/grain3.pl

 

 

Sert hamur olum döneminde peduncle (başağın sapa bağlandığı nokta ile sapın en üst boğumu arasında kalan kısım veya en üst boğumarası) rengi yeşilden sarıya dönmeye başlar (Şekil ….).

 

Şekil …. Sert hamur döneminde penducle rengi (sağdaki sarıya dönmeye başlamış penducle, sert hamur döneminde)

http://www.mississippi-crops.com/2011/05/13/when-is-wheat-no-longer-vulnerable-to-herbicide-injury/

 

 

Şekil …. Sert hamur döneminde tane rengi (sağdaki sarıya dönmeye başlamış tane, sert hamur döneminde)

http://www.mississippi-crops.com/2011/05/13/when-is-wheat-no-longer-vulnerable-to-herbicide-injury/

 

 

 

Fizyolojik Olum (Ripening)

 

 

Hasat Olgunluğu

 

 

Buğdayda büyüme ve gelişim dönemleri bitkinin sadece toprak üstü kısımlarını kapsar. Toprak altındaki kökler, gelişim dönemleri içerisine dahil edilmezler.  Fakat kökler, bitkinin toprak üstü kısımları kadar önemlidir.

 

 

 

Fenolojik safhaların önemi:

Gübreleme ne zaman yapılmalıdır?

Herbisit ne zaman uygulanmalıdır?

Fungisit ne zaman yguulanmalıdır?

İnsektisit ne zaman uygulalanmıdır?

Sulama ne zaman yapılmalıdır?

Ekim ne zaman yapılmalıdır?

 

 

Kaynaklar

Large, E.C. 1954. Growth stages in cereals. Plant Pathology, 3: 128-129.

Zadoks, J. C., Chang, T. T and Konzak, C.F. 1974. A decimal code for the growth stages of cereals. Weed Research, 14: 415-421.

 

http://researchlibrary.agric.wa.gov.au/bulletins/6/

 

https://cereals.ahdb.org.uk/media/185687/g66-wheat-growth-guide.pdf

 

http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/aab.12097/abstract

 

http://www.dpi.nsw.gov.au/__data/assets/pdf_file/0008/516185/Procrop-wheat-growth-and-development.pdf

 

http://bio-gromit.bio.bris.ac.uk/cerealgenomics/cgi-bin/grain3.pl

 

https://www.usask.ca/agriculture/plantsci/winter_cereals/winter-wheat-production-manual/chapter-10.php

 

https://www.extension.umn.edu/agriculture/small-grains/growth-and-development/spring-wheat/

 

http://www.fao.org/docrep/006/X8234E/x8234e05.htm#bm05

 

http://www.sunflower.k-state.edu/agronomy/wheat/wheatdevelopment.html

 

https://www.far.org.nz/assets/files/uploads/35448_FAR_ute_guide_-_cereal_growth_stages_(3).pdf

 

https://www.cropscience.bayer.ca/~/media/Bayer%20CropScience/Country-Canada-Internet/Growers%20Tools/Resources-and-Guides/cereal-staging-guide.ashx